2025, Vol. 37 
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(2 生物育种钟山实验室，南京 210014)
 马正强，南京农业大学教授、博士生导师，国家杰出青年科学基金获得者，入选国家重大人才工程计划，获庄巧生小麦研究贡献奖。1983年获得西南大学学士学位，1989年获得南京农业大学硕士学位，1994年获得美国康奈尔大学博士学位，1994—1997年先后在美国康奈尔大学和科罗拉多州立大学从事博士后研究，1998年起在南京农业大学任职。一直立足于小麦种业发展的关键需求，开展小麦基因组学及其应用研究，在小麦抗病性，尤其是抗赤霉病和白粉病，以及产量相关性状的遗传解析、基因发掘和育种应用方面具有丰富的研究经验。近五年来，在Nature Genetics、Nature Communications、Theoretical and Applied Genetics等核心学术期刊发表多篇研究论文。以第一完成人获教育部自然科学奖一等奖2项、大北农科技奖一等奖1项 |
(2 Zhongshan Biological Breeding Laboratory, Nanjing 210014, China)
主要由兼性寄生真菌禾谷镰孢菌(Fusarium graminearum species complex, FGSC) 引起的赤霉病(Fusarium head blight, FHB)是小麦生产上的一种毁灭性病害。它不仅能引起产量和籽粒品质大幅度下降，而且其致病菌还在籽粒中分泌脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol, DON) 等真菌毒素，危害人、畜健康，引起严重的食品和粮食安全问题[1]。近年来，赤霉病在世界小麦主产国发生频率和程度不断加重，危害十分严重[2]。2011—2018年间，我国小麦因赤霉病导致的产量损失约为520万吨，占主要病害造成的产量总损失的42.2%，其中2012年赤霉病大流行造成全国小麦产量损失达200多万吨[3]。更严重的是，在江苏、安徽等赤霉病重发区，96%的小麦被DON污染，超过40%的小麦毒素超标[4]。为了保护消费者健康，各国针对麦粒毒素制定了严格上限[5]。赤霉病给全世界小麦产业带来了巨大损失[6]，因此是当前小麦改良和病害控制研究的热点和重点之一。
近大半世纪以来，人们从寄主、病原菌、气候、栽培等多角度广泛开展了小麦抗赤霉病相关研究。近年来，随着分子生物学的发展和相关技术的进步，小麦抗赤霉病遗传基础及育种应用、病原菌生长发育及致病分子机理、赤霉病流行和成灾规律以及综合防控技术等方面的研究取得了重要进展。本文将重点介绍小麦抗赤霉病机制解析与应用方面的进展。
1 小麦赤霉病抗性类型小麦赤霉病抗性主要有五种类型：Type Ⅰ反映小麦对病原菌初侵染的抗性；Type Ⅱ反映小麦抵御赤霉菌在穗部扩展的抗性；Type Ⅲ代表低DON积累或降解毒素的能力；Type Ⅳ代表低籽粒病粒率；Type Ⅴ代表耐病性即降低产量损失[7]。五种抗性均是典型的数量性状，受微效数量性状位点(quantitative trait locus, QTL) 控制。针对不同的抗性类型，已经发展出了成熟的接种和鉴定方法[8]。任何一种抗性类型都会影响最终的整体抗性。虽然不同抗性类型之间的内在联系仍不清楚，但从抗病位点的分布来看，大多数Type Ⅰ和Type Ⅱ抗性QTL是独立的，其他三种抗性的QTL多与Type Ⅰ或Type Ⅱ抗性QTL定位在相同区间[2, 9-10]。显然，Type Ⅰ和Type Ⅱ是最关键的两种抗性类型。
2 小麦赤霉病抗源为了挖掘赤霉病抗源，育种家进行了大量和广泛的小麦种质抗性鉴定。在超过7万份小麦种质中，发现了一些具有一定抗性的资源，但是高抗赤霉病的不多，更没有对赤霉病免疫的材料[2]。高抗种质多来自于我国赤霉病重发区长江中下游麦区，如苏麦3号和望水白。苏麦3号是江苏太湖地区农科所利用意大利引进品种Funo和台湾小麦杂交育成的高抗品种[11]，也是到目前为止通过常规育种手段得到的唯一一个高抗品种。由于苏麦3号的产量性状表现不佳，该品种未能得到大面积推广应用，但是利用该品种在世界范围内选育出了一批抗赤霉病材料，如宁7840、CM82036、Sabin、Alsen、Saikai165等[2, 12]。望水白是在我国江苏溧阳发现的一个高抗赤霉病的地方品种。日本品种新中长高抗赤霉病，由其衍生出了西风小麦、宁麦9号等抗病品种 [12]。其他抗性不错的材料还有海盐种、黄方柱、有芒早小麦、长芒麦、剑子麦等我国地方品种。这些抗源大多含有抗赤霉病扩展基因Fhb1[13-14]。通过表型和基因型鉴定也筛选到一些不含Fhb1等已知抗病位点的中抗或中感材料，如扬麦158等改良品种，Frontana、Arina、Freedom、Truman、Catbird系列品种，Barletta及其衍生系等[2, 15-21]。加强对这部分材料的遗传基础解析有利于拓展赤霉病抗源。
此外，在超过1万份的小麦祖先种或近缘种中也筛选到一些抗源[2, 22-23]。通过外源染色体异附加系、易位系的鉴定，在大赖草(Leymus racemosus) 7Lr#1染色体、日本鹅观草(Elymus tsukushiense) 1Ets#1S染色体、长穗偃麦草(Thinopyrum elongatum) 7E染色体上分别定位了抗赤霉病基因Fhb3、Fhb6和Fhb7 [24-26]。这些抗源的挖掘丰富了抗赤霉病基因库。为了促进这些外源基因的利用，消除不利连锁，需要尽可能创制小片段易位系。
在一些感病材料中，也可能存在能提高赤霉病抗性的位点。苏麦3号就是由两个感病材料杂交选育得到的。刘宗镇等[27]在对20世纪90年代之前我国选育的248个抗赤霉病品种的调查中发现，82.4%的亲本都不抗赤霉病或仅具有中等抗性。弄清楚这些材料中的抗病基因同样可以丰富赤霉病抗源。
3 抗赤霉病QTL挖掘得益于分子标记和遗传作图，连锁分析和关联分析被广泛用于抗赤霉病位点或QTL的发掘。Ma等[2]对1999—2019年的106篇抗赤霉病QTL定位研究中的432个QTL进行了整合，其中包括40个可重复检出的抗病相关区间。到目前为止，共定位716个与不同抗性相关的QTL[2] (附表1)。这些位点中，除了31个不能定位到特定染色体位置和9个来源于外缘物种外，其余主要集中在50个染色体区间，其中29个有至少10次独立报道(表 1)。目前已命名的抗赤霉病QTL Fhb1、Fhb2、Fhb4、Fhb5、Fhb8和Fhb9分别位于3B-1、6B-1、4B-1、5A-1、7D-2和2D-2区间。
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表 1 50个抗赤霉病QTL区间 |
遗传分析表明，在小麦中不仅存在抗赤霉病QTL，还存在一些感病位点和抑制因子。据报道，中国春3DL、4DS和7AS染色体，野生二粒小麦Israel A的2A染色体以及苏麦3号2DS染色体，可能存在感病因子[28-32]。Li等[33]通过关联分析和连锁分析在5B和6A染色体上鉴定到两个抑制Fhb1抗性效应的位点In1和In2。这两个位点仅在Fhb1存在时发挥作用，具有累加效应。这些感病基因和抑制因子的发掘对于阐明抗赤霉病的机制和抗病育种具有重要意义。
4 农艺性状与赤霉病抗性的关联农艺性状如株高、开花期、花药保留度等与赤霉病抗性常常存在关联，尤其是自然发病时或模拟自然发病接种时[7, 9]。在通过喷雾或撒病粒方法接种进行抗赤霉病QTL定位的文章中，77%都报道了株高、开花期、抽穗期、花药保留度与赤霉病抗性的关系，其中40%株高QTL、25%开花期QTL、60%花药保留度QTL区间与Type Ⅰ抗性位点重叠[9]。在一些遗传群体中，矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b，光周期不敏感基因Ppd-D1a，春化基因Vrn-A1、Vrn-B1以及驯化基因Q，显著影响赤霉病抗性[34-37]。虽然不能排除一因多效、紧密连锁等因素，这些关联也可能是由于开花期不同、形态特征差异等导致的避病性或被动抗性。此外，并不是所有控制上述性状的位点都与赤霉病抗性QTL重叠。在抗赤霉病育种中可以综合考虑相关性状，以实现高产、适应性与抗病性的协同改良。
5 抗赤霉病位点的精细定位和克隆在抗赤霉病研究中，抗赤霉病位点的效应评价、精细定位和克隆，无论是对解析抗赤霉病的机制，还是对小麦赤霉病抗性改良，都十分重要。
为了克隆位于染色体3BS抗赤霉病扩展位点Fhb1的抗病基因[38]，James A. Anderson实验室借助中国春的BAC克隆将Fhb1限定在261 kb的物理区间，并确定了7个候选基因[39]。在此基础上，Rawat等[40]将成孔毒素样基因PFT (pore-forming toxin-like) 确定为Fhb1位点的抗病基因。但是，PFT在苏麦3号、望水白等携带Fhb1的材料中表达量很低，其表达甚至在赤霉菌诱导后呈下调趋势[14]，这一现象不符合该研究报道的超量表达该基因能显著提高抗性的结果；不仅如此，在用次级F2群体进行的重组体分析中发现，PFT不是Fhb1位点的抗病基因[14]。通过三个次级F2群体的重组体分析和图位克隆，一个编码富含组氨酸的钙结合蛋白(histidine-rich calcium-binding protein, His) 基因HisR最终被确定为Fhb1位点的抗病基因[14]。在感病品种中表达HisR能显著提高赤霉病抗性，表明HisR属于功能获得性突变。有意思的是，接种表达HisR的内生真菌枫香拟茎点霉(Phomopsis liquidambari) 的小麦对赤霉病和呕吐毒素的抗性也得到了增强[41]。HisR5ʹ端存在的一段752 bp序列缺失引起起始密码子改变，导致产生N端序列发生改变的变异蛋白，且敲除该基因导致抗病性丧失(未发表资料)。据最近报道[42]，HisR蛋白可能通过影响核内凝聚体和剪接体形成来调控小麦对赤霉病的抗性。在另一篇关于Fhb1克隆的报道中[43]，虽然也发现HisR/HRC基因是Fhb1位点的抗病基因，但作者发现在Bobwhite中敲除HisS导致赤霉病抗性增强。显然，Fhb1抗赤霉病的机制十分复杂。Fhb1位点的His蛋白基因在植物中非常保守，到目前为止，还没在除六倍体小麦以外的其他物种中发现类似的突变。通过世界范围内的小麦种质筛查发现，目前只在源于江苏的地方品种中存在HisR这种变异类型[14]。
在Fhb1位点，PFT和HisR仅相距50 kb。尽管PFT 无法独立提供对赤霉病的抗性[14, 43]，但无论是在遗传群体，还是在自然群体中，目前都没有发现不携带PFT的Fhb1位点。Shi等[44]通过利用HisR转基因系创制一系列携带HisR和PFT的渗入系和一系列不携带PFT但携带HisR的渗入系，以及通过基因敲除创制的携带HisR的PFT突变体，再次证明PFT不影响赤霉病抗性。由于在小麦种质中存在携带PFT但不携带HisR的材料，这一结果表明了在育种中以HisR为选择标记的重要性。
Wang等[45]采用图位克隆法分离十倍体长穗偃麦草(Thinopyrum ponticum) 中Fhb7位点抗病基因，发现一个谷胱甘肽-S-转移酶(glutathione S-transferase, GST)基因是其候选基因。GST能够破坏DON关键致毒C12/C13环氧基团，从而产生对赤霉病的抗性。其他一些研究也发现，该基因具有降解DON毒素的作用[41, 46]。然而，有研究发现具有该基因的一些易位系抗性没有得到提高，且无论是自身启动子驱动还是Ubiquitin启动子驱动的该基因转基因株系都表现为感病[47]。关于Fhb7位点的抗病基因还需要进一步澄清。
除了Fhb1和Fhb7的克隆外，在小麦中已精确定位了6个抗赤霉病位点，命名了9个抗赤霉病相关位点(表 2)。Cuthbert等[48]率先利用苏麦3号衍生系BW278将位于6B-1染色体区段的一个抗赤霉病QTL定位到相距6 cM的Xgwm133-Xgwm644区间，并将其命名为Fhb2。本实验室利用近等基因系群体将该区间进一步缩短到2.2 cM的Xwgrb682- Xmag3017区间[13]。望水白和石4185的2D-2染色体区段均有一个抗赤霉病QTL。在衍生自石4185的群体中，该QTL被命名为Fhb9[53]，其旁侧标记相距8.0 Mb。此外，利用代换系衍生的次级F2群体，野生二粒小麦Israel-A中位于3A-1染色体区段的Qfhs.ndsu-3AS被精确定位到5.2 cM的Xwgc501-Xwgc510区间[52]。Fhb1、Fhb2、Fhb9和 Qfhs.ndsu-3AS都属于抗赤霉病扩展的位点。
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表 2 精细定位和命名的抗赤霉病相关QTL |
抗侵入是小麦抗赤霉病的第一道防线，在田间自然环境下对赤霉病抗性十分重要。由于抗侵入或Type Ⅰ抗性鉴定比较困难，目前大多数研究集中于抗赤霉病扩展或Type Ⅱ抗性。本实验室目前已精细定位了两个比较重要的抗侵入位点，它们均来源于地方品种望水白。一个是位于4B-1染色体区段的Qfhi.njau-4B。该QTL被限定在0.14 cM的Xmag8990- Xmag8894区间[13, 49]，并被命名为Fhb4。另一个是位于5A-1染色体区段的Qfhi.njau-5A或Fhb5[13, 50]。该QTL区间位于5A染色体的着丝粒附近，存在严重的重组抑制。虽然其旁侧标记间的遗传距离只有0.09 cM，但其物理距离长达91 Mb。Steiner等[54]在苏麦3号衍生系CM-82036中定位了两个位于5A染色体的抗赤霉病QTL，其中Qfhs.ifa-5Ac与Fhb5的区间重叠，Qfhs.ifa-5AS微效。
本实验室对位于南大2419 2B-2染色体区段的Qfhb.nau-2B和望水白7D-2染色体区段的Qfdk.nau-7D或Fhb8也进行了精确定位[10, 51]。其中，Qfdk.nau-7D是利用病粒率作为病情指标定位的一个QTL[55]。通过分析鉴定次级F2群体中的重组体，发现这两个区间既与抗侵染有关，也与抗扩展有关。
除上述QTL区段，位于3B-2、3A-2、6A-2和7B-1区段的抗赤霉病QTL的效应在回交后代群体或高代自交系中得到了验证[56-60]。在精确定位和效应评价中，研究者发现Fhb4对株高和穗长有影响[56, 61]，Fhb5影响旗叶宽、籽重和蛋白含量[56, 61-62]，6A-2增加株高[59]，7D-2增加穗长[10]；其中，Fhb4和7D-2区间的关联可以通过遗传重组打破[10, 63]。由于Fhb5区间存在重组抑制，Fhb5的克隆将有助于澄清Fhb5区间的关联是否是由于一因多效。
6 小麦抗赤霉病改良在赤霉病常发区，小麦抗赤霉病育种一直备受关注，但是由于缺乏优异抗病种质以及有效的鉴定和选择方法，常规育种效果差强人意。选育出的一些中抗或中感品种往往农艺性状较差，高产抗病不协同的特征明显，难以大面积推广。基因组学的兴起极大地促进了抗赤霉病QTL的挖掘与克隆，丰富了小麦抗赤霉病改良的手段和有效性。分子育种在抗赤霉病育种中被广泛尝试，尤其是分子标记辅助选择得到了成功应用[2, 9]。
6.1 分子标记辅助育种对复杂性状进行分子标记辅助选择(marker-assisted selection, MAS)，可以缩短育种年限、减少人工、降低成本，提高育种的精准度和效率，有利于多位点、多性状优异等位变异的聚合。抗赤霉病QTL的定位与效应评价，尤其是精确定位和紧密连锁分子标记的开发，展现了MAS在抗赤霉病育种中应用的诱人前景。采用MAS技术，美国、阿根廷、CIMMTY等国家和机构的科学家相继育成了抗性得到增强的种质或品种[64-68]。同样，国内小麦育种单位通过引入已知抗赤霉病位点，也育成了一系列赤霉病抗性得到显著增强的品种，如百农4299、徐麦DH9、中科166[47, 69-77]等。Fhb1效应强，且对主要农艺性状无显著影响[60, 77-78]，功能性诊断性标记的存在更进一步推动了该位点在育种中的应用，是当前应用最成功的位点。本实验室以河南、山东、安徽、四川、江苏等地大面积推广品种或高代品系作为底盘亲本，利用MAS技术导入抗赤霉病QTL Fhb1、Fhb2、Fhb4、Fhb5，进行抗赤霉病育种材料创新和新品种选育[77]，创制出200多份携带1~4个不同抗赤霉病QTL组合的农艺性状优异的抗赤霉病种质，其中大部分为适应黄淮麦区的白皮小麦品种。在单花滴注接种鉴定中，这些材料的赤霉病抗性达到中抗以上，聚合所有四个抗赤霉病QTL的材料的抗性与望水白、苏麦3号相当[13] (图 1)。向育种单位发放的抗赤霉病种质如NMAS007和NMAS022等在我国小麦抗赤霉病育种中已开始发挥重要作用[72-75]。目前本实验室与江苏徐淮地区徐州农业科学研究所合作育成的2个品系已通过品种审定。在河南省审定的百农4299携带Fhb1、Fhb4和Fhb5[76]，在江苏省审定的南农999携带Fhb1和Fhb4[77]。育种实践表明，在抗赤霉病育种中不同抗赤霉病QTL的累加，尤其抗扩展和抗侵入QTL的累加，可以获得更强的抗性[72-77, 79-81]。
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NMAS049和NMAS064：利用分子标记辅助选择育成的携带Fhb1、Fhb2、Fhb4和Fhb5四个QTL的高抗赤霉病种质。 图 1 高抗赤霉病种质与感病对照的抗病性比较 |
许多育种家都注意到，在一些遗传背景中Fhb1效应微小[33, 56, 82-83]，抑制基因的存在可能是这一现象的主要原因，因此有必要进行背景筛查并进行抑制基因的反向选择[33]。而一些QTL或基因的一因多效或与育种性状的不利连锁 [34-37, 57, 59, 61-62, 84]，凸显了抗赤霉病QTL克隆以及借助分子标记打破不利连锁、创制农艺性状优异的抗赤霉病育种材料的重要性。
6.2 全基因组选择目前，MAS技术主要用于选择效应大的位点。全基因组选择(genomic selection, GS) 可以充分检测育种群体中的中等效应和微效位点从而提高育种效率[85]，弥补MAS的不足。Rutkoski等[86]评估了不同GS模型对赤霉病性状预测的准确性。其他一些研究者也对GS在抗赤霉病育种中的有效性进行了探索[2]，发现预测模型的选择效果因抗病类型、发病环境而异，目前还没有一种显著优于表型选择的全基因组选择模型[87]。在全基因组选择中，赤霉病抗病类型及其遗传力，抗病位点数目，育种群体和训练群体的大小及其相关性、标记密度、统计模型等，都影响GS的准确性[88]。在利用GS时，利用与单倍型关联的SNP或利用基于抗病关联性状的多性状选择模型或有助于提高选择的准确性[89-90]。
6.3 转基因育种除通过正向遗传鉴定出的抗赤霉病位点外，借助于转录组、蛋白质组以及代谢组分析，目前已鉴定出一大批与赤霉病响应相关的基因[2, 91]。这些基因涉及基础防卫反应、激素信号通路、次生代谢、解毒、活性氧平衡等，有些在抗感材料间表现出差异表达，有些在抗感材料中都受诱导。在大麦、短柄草、水稻、玉米、大豆、拟南芥等物种中也存在一些响应赤霉病的抗病相关基因[91]。科学家一直在尝试通过超量表达这些基因来提高小麦对赤霉病的抗性，但目前还没有特别让人惊喜的结果[2]。此外，借助寄主诱导的基因沉默抑制赤霉菌侵染从而提高小麦的赤霉病抗性也是一条值得尝试的途径[92]。虽然这些研究现在还仅停留于实验室或控制环境，但无疑丰富了小麦赤霉病抗性改良的手段。
7 展望已定位的抗赤霉病QTL几乎遍布于整个小麦基因组，其中绝大多数效应较小或还没有得到验证。精确定位这些QTL，评价其利用价值，开发与其紧密连锁的分子标记，对抗赤霉病育种十分重要。抑制基因和感病基因的发掘既能提高分子育种效率，也能为开拓抗赤霉病育种新途径提供靶标 [93]。能不能创造出对赤霉病免疫的抗赤霉病小麦种质是许多科学家感兴趣的问题。因此，有必要深入发掘不同来源的抗赤霉病位点，克隆抗赤霉病相关基因，阐明抗赤霉病的机制和调控网络以及寄主与赤霉菌的互作机制和病原菌致病因子，并将其应用于育种实践。
当前抗赤霉病研究还受限于表型鉴定耗时、耗力，主观性强，精准度不够，精准、高通量表型鉴定技术缺乏等问题。目前已有研究工作者尝试将高光谱成像、深度学习等应用于赤霉病表型性状获取 [94-95]。AI等前沿技术可能在高通量、精准抗性鉴定中发挥重要作用。
小麦育种是一个系统工程，育种家要考虑的不仅是抗赤霉病这一个性状，如何同时进行多个复杂性状的选择仍是一个待解之题。无论是赤霉病抗性还是农艺性状，都涉及到多基因聚合。随着小麦基因组测序的完成[96]、大量重测序数据的释放[97]和高通量芯片技术的发展[98]，整合抗赤霉病QTL及控制其他育种性状的关键基因信息[99]，研发高效、低成本、高通量基因检测芯片是必然趋势。
附加材料：附表1为2019—2024年定位的抗赤霉病QTL，相关文件详见本刊网站(https://lifescience.sinh.ac.cn/) 2025年第5期。
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